Using ¡s'cklebacks ¡to ¡illustrate ¡ important ¡concepts ¡in ¡evolu'on ¡ Alison ¡Bell ¡
Plan ¡for ¡today ¡ • “Lecture” ¡on ¡parallel ¡evolu'on ¡in ¡s'cklebacks ¡ • Watch ¡15-‑min ¡HHMI ¡video ¡‘The ¡making ¡of ¡the ¡fiGest: ¡ Evolving ¡switches, ¡evolving ¡bodies’ ¡ – hGp://www.hhmi.org/biointerac've/making-‑fiGest-‑ evolving-‑switches-‑evolving-‑bodies ¡ • In ¡class ¡‘quiz’ ¡ • Classroom ¡ac'vity ¡(HHMI): ¡collec'ng ¡data ¡and ¡ analyzing ¡the ¡results ¡of ¡gene'c ¡crosses ¡(stop ¡at ¡2:15) ¡ – hGp://www.hhmi.org/biointerac've/using-‑gene'c-‑ crosses-‑analyze-‑s'ckleback-‑trait ¡ • In ¡class ¡discussion ¡about ¡connec'ons ¡to ¡next ¡ genera'on ¡science ¡standards ¡ – hGp://standards.nsta.org/AccessStandardsByTopic.aspx ¡ • Debriefing ¡the ¡HHMI ¡Ac'vi'es, ¡Lesson ¡Plan ¡ Development ¡
Replica1on ¡ Rapid ¡evolu1on ¡ Extreme, ¡adap1ve ¡varia1on ¡ Ancestor ¡can ¡be ¡ studied ¡ Ethological ¡history ¡ Genomic ¡tools ¡ Threespined ¡s'ckleback, ¡ Gasterosteus ¡aculeatus ¡
What ¡is ¡parallel ¡evolu'on? ¡
What ¡is ¡parallel ¡evolu'on? ¡ • The ¡evolu'on ¡of ¡similar ¡or ¡iden'cal ¡features ¡ independently ¡in ¡related ¡lineages, ¡thought ¡ usually ¡to ¡be ¡based ¡on ¡similar ¡modifica'ons ¡of ¡ the ¡same ¡developmental ¡pathways ¡(Futuyma ¡ 2009) ¡
Selected ¡ examples ¡of ¡ parallel ¡ evolu'on ¡in ¡the ¡ s'ckleback ¡ radia'on ¡ Mackinnon ¡and ¡ Rundle ¡2002 ¡
Selected ¡ examples ¡of ¡ parallel ¡ evolu'on ¡in ¡the ¡ s'ckleback ¡ radia'on ¡ Food ¡for ¡ thought: ¡ Why ¡so ¡many ¡ examples ¡of ¡ parallel ¡ evolu9on ¡in ¡ s9ckles? ¡ Mackinnon ¡and ¡ Rundle ¡2002 ¡
Parallel ¡evolu'on ¡of ¡benthics ¡and ¡limne'cs ¡ Differ ¡in ¡diet ¡ (zooplankton ¡vs ¡ benthic ¡inverts) ¡and ¡ lots ¡of ¡other ¡traits ¡ hGp://library.buffalo.edu/libraries/projects/ cases/s'ckleback/s'ckleback_notes.html ¡ D. ¡McPhail, ¡D. ¡Schluter ¡
Parallel ¡evolu'on ¡of ¡lake ¡and ¡stream ¡s'cklebacks ¡ Differ ¡in ¡diet: ¡ lake ¡ Stream ¡-‑ ¡benthic ¡macroinverts ¡ Lake ¡-‑ ¡zooplankton ¡ ¡ Differ ¡in ¡body ¡shape: ¡ Lake ¡fish ¡are ¡more ¡streamlined ¡ (beGer ¡for ¡sustained ¡swimming) ¡ stream ¡ Stream ¡are ¡more ¡robust ¡ (beGer ¡for ¡burst ¡swimming) ¡ A. ¡Hendry ¡
Parallel ¡evolu'on ¡of ¡behavior ¡in ¡high ¡and ¡low ¡preda'on ¡ popula'ons ¡
Parallel ¡evolu'on ¡of ¡behavior ¡in ¡high ¡and ¡low ¡preda'on ¡ popula'ons ¡ Mealt Storr Balmaha Carbeth Mugdock Eliburn Balvormie Quien Ninespine Greenan Marine Machrie High risk Low risk Blackwaterfoot Outgroup
Covarying phenotypic di fg erences between stickles from high and low predation populations ¡ High predation Low predation Smaller Bigger In worse condition In better condition Attack intruder more Attack intruder less Are more active Are less active More armor Less armor Faster metabolic rate Slower metabolic rate More predator inspection Less predator inspection
On average, fish from high predation populations engage in more predator inspection behavior ¡
But there’s lots of population-level variation within habitat type ¡
Parallel ¡evolu'on ¡of ¡freshwater ¡from ¡marine ¡s'cklebacks ¡ Differ ¡in: ¡ Osmoregula'on ¡ Body ¡size/shape ¡ Life ¡history ¡ Skeletal ¡traits, ¡esp ¡spines ¡and ¡lateral ¡plates ¡ And ¡lots ¡of ¡other ¡traits! ¡
Gene'cs ¡of ¡parallel ¡evolu'on: ¡ ¡ Case ¡study ¡-‑ ¡Repeated ¡loss ¡of ¡lateral ¡plates ¡in ¡freshwater ¡popula'ons ¡ Marine ¡ Freshwater ¡ Lateral ¡plates ¡ Colosimo ¡et ¡al ¡2005 ¡
ID’d ¡via ¡QTL ¡mapping: ¡The ¡Eda ¡locus ¡ • This ¡locus ¡accounts ¡for ¡75% ¡of ¡the ¡varia'on ¡in ¡ lateral ¡plate ¡number ¡ • Eda ¡is ¡in ¡the ¡tumor ¡necrosis ¡family ¡of ¡signaling ¡ molecules, ¡required ¡for ¡development ¡of ¡ ectodermal ¡deriva'ves ¡(teeth, ¡hair, ¡sweat) ¡and ¡ dermal ¡bones ¡in ¡mammals ¡ • The ¡low-‑plated ¡(freshwater) ¡Eda ¡allele ¡is ¡mostly ¡ recessive ¡ • F(Eda) ¡in ¡ocean ¡= ¡0.6 ¡to ¡3.8% ¡ ¡ – ‘standing ¡gene'c ¡varia'on’, ¡NOT ¡a ¡new ¡muta'on ¡ • 2-‑10 ¡million ¡years ¡old ¡
Most ¡low-‑plated ¡popula'ons ¡have ¡a ¡shared ¡history ¡at ¡the ¡Eda ¡locus ¡ � ¡Eda ¡is ¡used ¡over ¡and ¡over ¡again ¡ Fig. 3. (A) Geographic origin of 25 low-plated (blue numbers) and completely plated (red numbers) stickleback populations used for sequencing. (B) MrBayes tree of Eda sequences . G. wheatlandi, a sister species of G. aculeatus, was used as an outgroup (black, number 18). Eda alleles in most low populations share a common origin. Posterior probabilities greater than 95% are shown (branches in bold). (C) MrBayes phylogeny based on genetic di fg erences in 193 SNPs from 25 random nuclear loci . Tree topology is significantly di fg erent from the EDA tree, ruling out the possibility that all present-day low-plated populations are derived from a single population sharing alleles at most genes. Colosimo ¡et ¡al ¡2005 ¡
Transgenics: ¡when ¡embryros ¡from ¡low ¡plated ¡parents ¡were ¡ injected ¡with ¡mouse ¡EDA ¡cDNA, ¡they ¡developed ¡plates ¡ ¡ Dirty ¡li>le ¡secret: ¡why ¡lose ¡plates ¡in ¡freshwater???? ¡ Colosimo ¡et ¡al ¡2005 ¡
Most ¡low-‑plated ¡popula'ons ¡have ¡a ¡shared ¡history ¡at ¡the ¡Eda ¡locus ¡ � ¡Eda ¡is ¡used ¡over ¡and ¡over ¡again ¡ An ¡excep'on! ¡Fish ¡ from ¡NAKA ¡are ¡low ¡ plated, ¡but ¡they ¡ have ¡a ¡different ¡ muta'on ¡ Colosimo ¡et ¡al ¡2005 ¡ Fig. 3. (A) Geographic origin of 25 low-plated (blue numbers) and completely plated (red numbers) stickleback populations used for sequencing. (B) MrBayes tree of Eda sequences. G. wheatlandi, a sister species of G. aculeatus, was used as an outgroup (black, number 18). Eda alleles in most low populations share a common origin. Posterior probabilities greater than 95% are shown (branches in bold). (C) MrBayes phylogeny based on genetic di fg erences in 193 SNPs from 25 random nuclear loci. Tree topology is significantly di fg erent from the EDA tree, ruling out the possibility that all present-day low-plated populations are derived from a single population sharing alleles at most genes.
Plan ¡for ¡today ¡ • “Lecture” ¡on ¡parallel ¡evolu'on ¡in ¡s'cklebacks ¡ • Watch ¡15-‑min ¡HHMI ¡video ¡‘The ¡making ¡of ¡the ¡fiGest: ¡ Evolving ¡switches, ¡evolving ¡bodies’ ¡ – hGp://www.hhmi.org/biointerac've/making-‑fiGest-‑ evolving-‑switches-‑evolving-‑bodies ¡ • In ¡class ¡‘quiz’ ¡ • Classroom ¡ac'vity ¡(HHMI): ¡collec'ng ¡data ¡and ¡ analyzing ¡the ¡results ¡of ¡gene'c ¡crosses ¡(stop ¡at ¡2:15) ¡ – hGp://www.hhmi.org/biointerac've/using-‑gene'c-‑ crosses-‑analyze-‑s'ckleback-‑trait ¡ • In ¡class ¡discussion ¡about ¡connec'ons ¡to ¡next ¡ genera'on ¡science ¡standards ¡ – hGp://standards.nsta.org/AccessStandardsByTopic.aspx ¡ • Debriefing ¡the ¡HHMI ¡Ac'vi'es, ¡Lesson ¡Plan ¡ Development ¡
Popula'ons ¡of ¡the ¡same ¡species ¡ can ¡evolve ¡the ¡same ¡phenotype ¡ using ¡different ¡gene'c ¡changes ¡ (e.g. ¡plates ¡in ¡NAKA ¡vs ¡other ¡FW ¡ pops). ¡ ¡ Food ¡for ¡thought: ¡ Is ¡it ¡parallel ¡evolu9on ¡if ¡the ¡traits ¡ evolved ¡via ¡‘different’ ¡gene9c ¡ mechanisms? ¡ ¡ How ¡different ¡is ¡different? ¡ Different ¡muta9on? ¡Different ¡ genes? ¡Different ¡pathways? ¡ ¡ Arendt ¡and ¡Reznick ¡2007 ¡
Distantly ¡related ¡ species ¡can ¡evolve ¡the ¡ same ¡phenotype ¡using ¡ the ¡same ¡gene ¡(e.g. ¡ Pitx1 ¡in ¡threespines ¡and ¡ ninespines) ¡ Arendt ¡and ¡Reznick ¡2007 ¡
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